Scimpanzè l’ultimo antenato comune all’uomo

L’ ultimo antenato comune scimpanzé-umano , o CHLCA, è l’ ultimo antenato comune condiviso dai generi Homo ( umano ) e Pan ( scimpanzé e bonobo ) esistenti di Hominini . A causa della complessa speciazione ibrida , non è possibile fornire una stima precisa sull’età di questa popolazione ancestrale. Mentre la “divergenza originale” tra le popolazioni potrebbe essersi verificata già 13 milioni di anni fa ( Miocene ), l’ibridazione potrebbe essere stata in corso fino a 4 milioni di anni fa ( Pliocene ).

Negli studi di genetica umana, il CHLCA è utile come punto di ancoraggio per il calcolo dei tassi di polimorfismo a singolo nucleotide (SNP) nelle popolazioni umane in cui gli scimpanzé vengono utilizzati come outgroup , ovvero come le specie esistenti più geneticamente simili all’Homo sapiens.

ominidi
Modello della speciazione di Hominini e Gorillini negli ultimi 10 milioni di anni; il processo di ibridazione all’interno di Hominini è indicato come in corso da circa 8 a 6 Mya

La tribù taxon Hominini è stata proposta sulla base dell’idea che, per quanto riguarda la speciazione in tre specie da una, le specie meno simili dovrebbero essere separate dalle altre due. In origine, questo ha prodotto un genere separato Homo , che, prevedibilmente, era considerato “il più diverso” dagli altri due generi, Pan e Gorilla . Tuttavia, scoperte e analisi successive hanno rivelato che Pan e Homo sono geneticamente più vicini di Pan e Gorilla ; così, Pan fu deferito alla tribù Hominini con Homo . Gorillaora divenne il genere separato e fu chiamato il nuovo taxon “tribù Gorillini “.

Mann e Weiss (1996), hanno proposto che la tribù hominini dovrebbe comprendere Pan nonché Homo , ma raggruppate all’interno subtribes separati. Classificherebbero Homo e tutte le scimmie bipede al sottotitolo Hominina e Pan al sottotitolo Panina . (Wood (2010) discute le diverse opinioni di questa tassonomia.)

Richard Wrangham (2001) ha sostenuto che la specie CHLCA era molto simile allo scimpanzé comune ( Pan troglodytes ) – al punto che dovrebbe essere classificata come membro del genere Pan e ricevere il nome tassonomico Pan prima.

ominidi

I discendenti della CHLCA dal lato umano sono specificati come membri della tribù Hominina , cioè per l’inclusione del genere Homo e del suo genere Australopithecus , ma con l’esclusione del genere Pan  – intendendo tutti quei generi di tribù Hominini legati all’uomo che sono nati dopo la speciazione dalla linea con Pan. Tale raggruppamento rappresenta “il clade umano” e i suoi membri sono chiamati ” ominidi “. Un “scimpanzé clade” fu postulato da Wood e Richard, che lo riferirono a una tribù Panini , che fu immaginata dalla famiglia Hominidaeessendo composto da una triforcazione di sottofamiglie.

Prove fossili

Nessun fossile è stato ancora definitivamente identificato come CHLCA. Un possibile candidato è Graecopithecus . Ciò porterebbe alla divisione del CHLCA in Europa anziché in Africa.

Il Sahelanthropus tchadensis è un ominino estintocon alcune morfologie proposte (e contestate) come attese dal CHLCA; e visse circa 7 milioni di anni fa – vicino al tempo della divergenza tra scimpanzé e uomo. Ma non è chiaro se debba essere classificato come un membro della tribù Hominini, cioè un ominina, come un antenato diretto di Homo e Pan e un potenziale candidato per la stessa specie CHLCA, o semplicemente una scimmia miocenica con qualche convergenza anatomica somiglianza con ominidi molto più tardi.

Molto probabilmente l’ Ardipithecus è apparso dopo la scissione dello scimpanzé umano, circa 5,5 milioni di anni fa, in un momento in cui l’ibridazione poteva ancora essere in corso. Ha diverse caratteristiche condivise con gli scimpanzé, ma a causa della sua incompletezza fossile e della vicinanza alla divisione scimpanzé umano, la posizione esatta dell’Ardipithecus nei reperti fossili non è chiara. Molto probabilmente è derivato dalla discendenza di scimpanzé e quindi non direttamente ancestrale agli umani. Tuttavia, Sarmiento (2010), notando che Ardipithecusnon condivide alcuna caratteristica esclusiva per l’uomo e alcune delle sue caratteristiche (quelle del polso e del basicranio), suggerendo che potrebbe essere divergente dal comune stock di scimmie umane / africane prima della divergenza tra umani, scimpanzé e gorilla.

I primi fossili che appartengono chiaramente al lignaggio umano ma non allo scimpanzé appaiono tra circa 4,5 e 4 milioni di anni fa, con Australopithecus anamensis .

Sono stati trovati pochi esemplari fossili sul “lato scimpanzé” della scissione; il primo scimpanzé fossili, risalenti al periodo tra 545 e 284 mila anni (mille anni, radiometrica ), è stato scoperto in Kenya East African s’ Rift Valley (McBrearty, 2005). Tutti i generi estinti elencati nel taxobox sono ancestrali all’Homo o ne sono derivati. Tuttavia, sia Orrorin che Sahelanthropus esistevano intorno al tempo della divergenza, e quindi uno o entrambi possono essere ancestrali a entrambi i generi Homo e Pan .

A causa della scarsità di prove fossili per i candidati CHLCA, Mounier (2016) ha presentato un progetto per creare un “fossile virtuale” applicando “morfometria” digitale e algoritmi statistici ai fossili di tutta la storia evolutiva di Homo e Pan , avendo precedentemente utilizzato questa tecnica per visualizzare un teschio dell’ultimo antenato comune di Neanderthal e Homo sapiens .

Una stima di T CHLCA tra 10 e 13 milioni di anni è stata proposta nel 1998, e un intervallo compreso tra 7 e 10 milioni di anni fa è assunto da White et al. (2009):

In effetti, ora non vi è alcuna ragione a priori per presumere che i tempi parziali tra scimpanzé umano sono particolarmente recenti e le prove fossili sono ora pienamente compatibili con le più vecchie date di divergenza tra scimpanzé e umano [7-10 Ma … -  White et al. (2009),

Alcuni ricercatori hanno cercato di stimare l’età del CHLCA (T CHLCA ) utilizzando strutture di biopolimeri che differiscono leggermente tra animali strettamente correlati. Tra questi ricercatori, Allan C. Wilson e Vincent Sarich furono pionieri nello sviluppo dell’orologio molecolare per l’uomo. Lavorando su sequenze di proteine , alla fine (1971) hanno determinato che le scimmie erano più vicine agli umani di quanto alcuni paleontologi percepissero sulla base dei reperti fossili. Successivamente, Vincent Sarich ha concluso che il T CHLCA non aveva più di 8 milioni di anni, con un intervallo preferito tra 4 e 6 milioni di anni prima del presente.

Questa era paradigmatica è rimasta bloccata dall’antropologia molecolare fino alla fine degli anni ’90. Dagli anni ’90, la stima è stata nuovamente spinta verso tempi più remoti, perché gli studi hanno trovato prove per un rallentamento dell’orologio molecolare mentre le scimmie si evolvono da un antenato simile a una scimmia comune con le scimmie e gli umani si sono evoluti da un comune tipo scimmia antenato con scimmie non umane. 

Uno studio del 2016 stava esaminando le transizioni nei siti CpG in sequenze di genomi, che mostrano un comportamento più simile a quello di altre sostituzioni, arrivando a una stima del tempo di divergenza tra uomo e scimpanzé di 12,1 milioni di anni.

Speciazione ibrida

Una fonte di confusione nel determinare l’età esatta della divisione Pan – Homo è la prova di un processo di speciazione più complesso piuttosto che una divisione netta tra i due lignaggi. Diversi cromosomi sembrano essersi divisi in momenti diversi, possibilmente per un periodo di 4 milioni di anni, indicando un lungo processo di speciazione con eventi di ibridazione su larga scala tra i due lignaggi emergenti tra 6,3 e 5,4 milioni di anni fa secondo Patterson et al. (2006). 

Orang Utan

La speciazione tra Pan e Homo è avvenuta negli ultimi 9 milioni di anni. Ardipithecus probabilmente si ramificò dal lignaggio Pan nel mezzo miocenico messinianoDopo le divergenze originarie, ci sono stati, secondo Patterson (2006), periodi di ibridazione tra gruppi di popolazione e un processo di alternanza di divergenza e ibridazione che è durato diversi milioni di anni. Qualche tempo durante il tardo Miocene o il primo Pliocene , i primi membri del clade umano completarono una separazione finale dal lignaggio di Pan– con stime della data comprese tra 13 milioni e recenti di 4 milioni di anni fa. Quest’ultima data e l’argomento per gli eventi di ibridazione sono respinti da Wakeley.

L’assunto dell’ibridazione tardiva si basava in particolare sulla somiglianza del cromosoma X nell’uomo e negli scimpanzé, suggerendo una divergenza fino a circa 4 milioni di anni fa. Questa conclusione è stata respinta in quanto ingiustificata da Wakeley (2008), che ha suggerito spiegazioni alternative, inclusa la pressione selettiva sul cromosoma X nelle popolazioni ancestrali al CHLCA.

La speciazione complessa e l’ ordinamento incompleto del lignaggio delle sequenze genetiche sembrano essere avvenute anche nella divisione tra il lignaggio umano e quello del gorilla, indicando che la speciazione “disordinata” è la regola piuttosto che l’eccezione nei grandi primati. Un simile scenario spiegherebbe perché l’età della divergenza tra l’ Homo e il Pan è variata con il metodo scelto e perché finora è stato difficile rintracciare un singolo punto.

 

Riferimenti e approfondimenti

  1. Mann, Alan; Mark Weiss (1996). “Filogenesi e tassonomia degli ominoidi: una considerazione delle prove molecolari e fossili in una prospettiva storica”. Filogenetica ed evoluzione molecolare . 5 (1): 169-181. doi : 10.1006 / mpev.1996.0011 . PMID  8673284 .
  2. ^ B. Wood (2010). “Ricostruire l’evoluzione umana: risultati, sfide e opportunità” . Atti della National Academy of Sciences . 107 : 8902–8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W . doi : 10.1073 / pnas.1001649107 . PMC  3024019 . PMID  20445105 .
  3. ^ “Out of the Pan , Into the Fire” in: Frans BM De Waal, ed. (2001). Albero di origine: quale comportamento da primati può raccontarci sull’evoluzione sociale umana . pagg. 124-126. ISBN 9780674010048.
  4. ^ Bradley, BJ (2006). “Ricostruzione di filogenesi e fenotipi: una visione molecolare dell’evoluzione umana” . Journal of Anatomy. 212 (4): 337–353. doi : 10.1111 / j.1469-7580.2007.00840.x . PMC  2409108 . PMID  18380860 .
  5. ^ Wood e Richmond .; Richmond, BG (2000). “Evoluzione umana: tassonomia e paleobiologia” . Journal of Anatomy . 197 (Pt 1): 19–60. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC  1468107 . PMID  10999270 

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